ximia.org - сайт о химии для химиков
РАЗДЕЛЫ САЙТА
Разная химия
Неорганическая
Органическая
Биологическая
Наглядная биохимия
Токсикологическая

База знаний
Химическая энциклопедия
Справочник по веществам
Таблица Д.И. Менделеева
Гетероциклические соед.
Теплотехника
Углеводы

Партнёры по химии
Всё об Алхимии

Химия в жизни
Каталог предприятий

Дополнительно
Лекарственные средства Фармацевтический справ.
 
Всё о Химии - Ximia.org

ХРОМАТИН


Алфавитный указатель: А Б В Г Д Е Ж З И К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я


ХРОМАТИН, нуклеопротеид клеточного ядра, составляющий основу хромосом. В состав X. входят: ДНК (30-40% по массе), гистоны (30-50%), негистоновые белки (4-33%) и РНК. Кол-во негистоновых белков, РНК, а также размеры молекул ДНК колеблются в широких пределах в зависимости от метода выделения X. и природы объекта. Взаимод. между гистонами и ДНК гл. обр. ионное.
В зависимости от степени конденсации (плотности упаковки) и коррелирующей с ней активности X. в интерфазе (часть клеточного цикла между двумя последоват. делениями) различают гетерохроматин и эухроматин. Гетерохроматин бывает конститутивный (структурный) и факультативный. Если для факультативного гетерохроматина конденсированное (плотно упакованное) состояние - явление временное, наступающее как следствие инактивации X., напр., в ходе развития или дифференцировки, то конститутивный гетерохроматин конденсирован всегда. Ф-ции его неясны.
Эухроматин отличается от гетерохроматина менее плотной упаковкой хромосомного материала, большим кол-вом негистоновых белков и др. Может инактивироваться и приобретать св-ва факультативного гетерохроматина.
Структуру X. формирует элементарная фибрилла диаметром 10 нм. Для нее известны 4 уровня укладки в более сложные структуры. Важнейший этап в структурных исследованиях X.- открытие в 1973 осн. структурной единицы X.-нуклеосомы. Она состоит из универсальной "кор"-частицы, образованной ДНК (146 нуклеотидных пар), октамером из 4 гистонов (Н2А, Н2В, НЗ и Н4 - по две молекулы каждого) и линкерной ДНК переменной длины (0-80 нуклеотидных пар), связанной с гистоном H1. Последовательность расположения гистонов вдоль молекулы ДНК имеет вид -Н3 — Н2А — Н2В — (Н4, Н3)2 — Н2В — Н2А — Н3. Согласно пространств. модели А. Клуга "кор"-частица выглядит как плоский диск диаметром 11 нм, толщиной 5,7 нм, с осью симметрии 2-го порядка, на внеш. пов-сть к-рого навита двойная спираль ДНК в В-форме, образующая 1,75 витка левой суперспирали.
Для фибриллы диаметром 10 нм предложена модель "бусы на нитке" со специфич. по отношению к нуклеотидной последовательности ДНК расположением нуклеосом (т. наз. фазированием). Следующий уровень организации представлен толстой фибриллой диаметром 30 нм. Ее описывают две альтернативные модели: регулярная спираль - соленоид, на один виток к-рой приходится от 3 до 7-8 нуклеосом и менее признанная глобулярная, где каждые 6-12 нуклеосом образуют глобулу. Важную роль в наднуклеосомной организации X. играет гистон H1. Детали устройства т. наз. петельной или доменной структуры X. и собственно хромосомы в метафазе (одна из стадий деления клетки) неизвестны. Интересна гипотеза о соответствии одного домена одному или, в крайнем случае, неск. генам.
В ходе экспрессии генов структура X. претерпевает глубокие изменения, однако судьба нуклеосом при транскрипции остается непонятой. Для активного X. характерны: модификация гистонов, повышенное содержание негистоновых белков, наличие деметилированной ДНК, угловое напряжение в ДНК, наличие свободных от нуклеосом зон (участков свободной ДНК) и т. д. Выяснение связи между структурой и ф-цией X.- фундам. задача мол. биологии.
Термин "X." ввел В. Флемминг в 1880.


===
Исп. литература для статьи «ХРОМАТИН»:
Ченцов Ю. С., Общая цитология, М., 1978; Георгиев Г. П., Гены высших организмов и их экспрессия, М., 1989.

Г. Я. Коломийцева.

Страница «ХРОМАТИН» подготовлена по материалам химической энциклопедии.

 

Всё о Химии для учеников, учителей, студентов и просто химиков