ximia.org - сайт о химии для химиков
РАЗДЕЛЫ САЙТА
Разная химия
Неорганическая
Органическая
Биологическая
Наглядная биохимия
Токсикологическая

База знаний
Химическая энциклопедия
Справочник по веществам
Таблица Д.И. Менделеева
Гетероциклические соед.
Теплотехника
Углеводы

Партнёры по Химии
Всё об Алхимии

Химия в жизни
Каталог предприятий

Дополнительно
Лекарственные средства Фармацевтический справ.

 
Всё о Химии - Ximia.org

БРОЖЕНИЕ


Алфавитный указатель: А Б В Г Д Е Ж З И К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я


БРОЖЕНИЕ, ферментативное расщепление органических веществ, преимущественно углеводов. Может осуществляться в организме животных, растений и мн. микроорганизмов без участия или с участием О2 (соотв. анаэробное или аэробное Б.).

В результате окислит.-восстановит. р-ций при Б. освобождается энергия (гл. обр. в виде АТФ) и образуются соед., необходимые для жизнедеятельности организма. Нек-рые бактерии, микроскопич. грибы и простейшие растут, используя только ту энергию, к-рая освобождается при Б. Общий промежут. продукт у мн. видов Б. - пировиноградная к-та СН3С(О)СООН, образование к-рой из углеводов в большинстве случаев протекает таким же путем, как в гликолизе. Нек-рые виды Б., происходящие анаэробно под действием микроорганизмов, имеют важное практич. значение.

Спиртовое Б. осуществляется обычно с помощью дрожжей рода Saccharomyces и бактерий рода Zimomonas по схеме:
1061-44.jpg

где НАД(Ф)Н и НАД(Ф) - соотв. восстановленная или окисленная формы никотинамидадениндинуклеотида или никотинамидадениндинуклеотидфосфата. Первая стадия процесса катализируется ферментом пируватдекарбоксилазой, вторая - алкогольдегидрогеназой. Этот вид Б. используют для пром. получения этанола, а также в виноделии, пивоварении и при подготовке теста в хлебопекарной пром-сти. В присут. О2 спиртовое Б. замедляется или прекращается и дрожжи получают энергию для жизнедеятельности в результате дыхания.

Молочнокислое Б. вызывается бактериями родов Lactobacillus и Streptococcus. При гомоферментативном типе Б. молочная к-та образуется непосредственно из пировиноградной в НАД-зависимой р-ции, катализируемой лактатдегидрогеназой. При гетероферментативном Б. метаболизм глюкозы до глицеральдегид-3-фосфата осуществляется по фосфоглюконатному пути по схеме:
1061-45.jpg

где АТФ - аденозинтрифосфат, АДФ - аденозиндифосфат. Затем глицеральдегид-3-фосфат по тому же пути, как в гликолизе, окисляется до молочной к-ты. Образующийся смешанный ангидрид уксусной и фосфорной к-т превращается в уксусную к-ту или восстанавливается до этанола:
1061-46.jpg

Молочнокислое Б. играет важную роль при получении разл. молочных продуктов (кефира, простокваши и др.), квашении овощей, силосовании кормов в с. х-ве; гомоферментативный процесс используют для пром. синтеза молочной к-ты. Пропионовокислое Б. идет под действием пропио-новокислых бактерий:
1061-47.jpg

где SKoA-остаток кофермента A (KoASH), ФАДН и ФАД - соотв. восстановленная и окисленная формы флавинадениндинуклеотида, ~ высокоэргич. связь. Синтез пропионил-КоА катализируется метилмалонил-КоА-карбоксилтрансферазой (кофермент - биотин), а пропионовой к-ты -транстиоэстеразой. Образующийся сукцинил-КоА под действием L-метилмалонил-КоА-мутазы (кофермент - витамин В12) превращается в метилмалонил - КоА, к-рый снова вовлекается в процесс. Параллельно с основными р-циями под действием пируватдегидрогеназы происходит окислит. декарбоксилирование пировиноградной к-ты:
1061-48.jpg

Пропионовокислое Б. используется в молочной пром-сти при изготовлении мн. твердых сыров. Маслянокислое Б. осуществляется под действием спорообразующих бактерий рода Clostridium по схеме:
1061-49.jpg

Синтез ацетил-КоА катализируется комплексом ферментов с участием ферродоксина и тиаминдифосфата (тиаминпирофосфата). Из промежут. продуктов нек-рые маслянокислые бактерии синтезируют бутанол, ацетон и изопропанол (т.н. ацетоно-бутиловое Б.):
1061-50.jpg

В результате деятельности маслянокислых бактерий Clostridium Kluyreri возможен синтез масляной к-ты из этанола и уксусной или пропионовой к-ты. Механизм р-ции связан с окислением этанола до СН3С(О) ~ SKoA, к-рый превращается в масляную к-ту. Капроновая к-та образуется в результате взаимод. бутирил-КоА с ацетил-КоА.

Маслянокислое Б. приводит к порче пищ. продуктов, вспучиванию сыра и банок с консервами. Раньше использовалось для получения масляной к-ты, бутилового спирта и ацетона. Метановое Б. начинается с разложения сложных в-в (напр., целлюлозы) до одно- или двууглеродных молекул (СО2, НСООН, СН3СООН и др.), к-рое осуществляют микроорганизмы, живущие в симбиозе с метанообразующими бактериями. Последние синтезируют метан по схеме:
1061-51.jpg

Восстановление СО2 до группы СН3 происходит с участием тетрагидрофолиевой к-ты (ТГФ), затем группа СН3 переносится на витамин В12, где с участием НАДН и АТФ восстанавливается до СН4. В восстановлении др. субстратов ТГФ не участвует.

Метановое Б. в природе происходит в заболоченных водоемах. Используется в пром. и бытовых очистных сооружениях для обезвреживания орг. в-в сточных вод. Образующийся при этом метан (гл. обр. в смеси с СО2) используется как топливо.

При аэробном Б. образующийся из пировиноградной к-ты ацетил-КоА конденсируется со щавелевоуксусной к-той с образованием лимонной, к-рая претерпевает дальнейшие превращения в цикле трикарбоновых к-т. Суммарное ур-ние этого процесса:

1062-1.jpg

Продуктами аэробного Б. могут быть метаболиты цикла трикарбоновых к-т: лимонная, янтарная, фумаровая и др. В норме они не накапливаются, однако имеются штаммы, гл. обр. микромицетов, способные накапливать эти соед. в больших кол-вах. Напр., при лимоннокислом Б. выход продукта может достигать 70%, что обусловлено повыш. активностью в микроорганизме цитратсинтетазы. Интенсивное накопление фумаровой к-ты происходит при функционировании цикла трикарбоновых к-т и глиоксилатного цикла.

Под действием нек-рых аэробных микроорганизмов происходит Б., при к-ром углеродный скелет субстрата не подвергается изменениям. К такому виду Б., в частности, относится образование уксусной к-ты из этанола (уксуснокислое Б.) под действием уксуснокислых бактерий:
1062-2.jpg

См. также Гидролизные производства.


===
Исп. литература для статьи «БРОЖЕНИЕ»:
Кретович В. Л, Биохимия растений, М., 1980, с. 197-224; Брухман Э.Э., Прикладная биохимия, пер. с нем., М., 1981, с. 152-291; Готтшалк Г., Метаболизм бактерий, пер. с англ., М., 1982, с. 186-250; Безбородое A.M., Биохимические основы микробиологического синтеза, М., 1984, с. 173-82. , A.M. Безбородов.

Страница «БРОЖЕНИЕ» подготовлена по материалам химической энциклопедии.

 

Всё о Химии для учителей, учеников, студентов и просто химиков